盘足龙是素食恐龙吗？大型爬行动物——恐龙

盘足龙是素食恐龙吗

盘足龙的身体体形和圆顶龙的十分相似，他也是圆顶龙的近亲，他生活在世界的另一边，但是他的脖子要比圆顶龙的长得多，他有17—19节颈椎骨，而圆顶龙只有12节。一看他那里匙子形的大牙便知，他是坚韧食物为生的植食物恐龙。

恐龙名片

名称：盘足龙

时期：侏罗纪晚期

外形：长15米

属目：蜥臀目

分布：亚洲：中国。

大型爬行动物——恐龙

爬行动物是脊椎动物亚门的一个纲，绝大部分为陆生，少数生活于水中，但均用肺呼吸，有卵生和胎生两种繁殖方式。最早出现于石炭纪，盛于中生代，现代只有残存的类别如龟、鳖、鳄类等。

恐龙属于爬行动物，意为“恐怖的蜥蜴”，是蜥臀目和鸟臀目化石的泛称，化石记录出现于晚三叠世，绝灭于晚白垩世，是中生代陆地生态系统中最主要的脊椎动物，主宰地球1亿6千多万年。

根据生活习性又可将恐龙分为肉食类和植食类。有的恐龙个体特别巨大，最大长可达数十米，体重可达吨级。

图3.126 恐龙骨架的结构图

图3.127 恐龙、翼龙及鸟类的关系图

恐龙的骨骼块数极多，不同部位的骨骼其形态结构不同，不同种类的恐龙相同部位的骨骼也不一样，这就是根据零星的骨骼化石可以装架和鉴定恐龙种属的原因。

这里要提及的是翼龙虽然也叫“龙”，但它们并不是恐龙，而是恐龙的伙伴，是爬行动物的演化支。翼龙类是第一群飞上天空的脊椎动物。翼龙和恐龙的生活时间几乎一样，也和恐龙一起，在大约6500万年前的大灭绝事件中消失。翼龙的特征是前肢第四指骨特别加长，支撑由身体侧面延展的皮膜，变成翅膀，适于空中飞行。

恐龙是卵生动物。目前对恐龙蛋的分类尚不完全统一。赵资奎等将莱阳发现的恐龙蛋化石分为长形蛋、圆形蛋、椭圆形蛋和网形蛋4个蛋科、5个蛋属、11个蛋种。分别如下

图3.128 翼龙复原图

长形蛋科Elangatoolithidae

长形蛋属Elongatoolithus

长形长形蛋Elongatoolithus elongatus

安氏长形蛋Elongatoolithus andrewsi；

圆形蛋科Spheroolithidae

圆形蛋属Spheroolithus

将军顶圆形蛋Spheroolithus chiangchiungtingensis

厚皮圆形蛋？S.megadermus

副圆形蛋属Paraspheroolithus

二连副圆形蛋Paraspheroolithus irensis；

椭圆形蛋科Ovaloolithidae

椭圆形蛋属Ovalooltihus

金刚口椭圆形蛋Ovalooltihus chinkangkotlensis；

单纹椭圆形蛋Ovalooltihus monostriatus；

三条纹椭圆形蛋Ovalooltihus tristriatus；

混杂纹椭圆形蛋Ovalooltihus mixtriatus；

薄皮椭圆形蛋Ovalooltihus laminadermus；

网形蛋科Dictyoolithidae

网形蛋属Dictyoolithus

蒋氏网形蛋Dictyoolithus jiangi。

恐龙足迹的分类方案较多，但目前主要采用Richard Swann Lull的足迹科、足迹属、足迹的分类方法。同时将足迹科归入到自然分类系统中的目和纲之中。

我国科学家正式命名的中国恐龙足迹化石已超过28个属，35个种。山东恐龙足迹化石非常丰富，据不完全统计，截至2011年，已发现的恐龙足迹化石达10000枚之多，主要分布在诸城、临沭、莒南、莱阳、新泰等地。目前已经正式命名的有5种，分别为：杨氏拟跷脚龙足迹、山东驰龙足迹、东方强壮百合足迹、刘氏莱阳足迹、甑朔南小龙足迹。

山东是产恐龙化石的大省，主要产于白垩纪地层中，莱阳群、大盛群和王氏群地层中均有发现，既有骨骼化石，又有恐龙蛋和足迹化石，有的成群分布，典型产地有诸诚、莱阳、临沭、莒南、新泰等地。

2014年，由著名古生物学家董枝明等12人组成的恐龙科普科研专家团在首届国际恐龙节上发布了“中国百年十大最著名恐龙”。其中山东省的师氏盘足龙、棘鼻青岛龙、巨型山东龙榜上有名。

图3.129 巨型诸城暴龙复原图

图3.130 巨型山东龙复原图（据王丽霞等，2012）

图3.131 棘鼻青岛龙复原图（据王丽霞等，2012）

●鸟臂目 鸭嘴龙科 诸城龙属

诸城龙（Zhuchengosaurus）：属鸟脚龙类恐龙，图3.132是一具诸城龙骨架，体长17m，宽2.6m，高7.2m，全身骨架含20%化石。产于山东诸城晚白垩世红土崖组。恐龙骨架现存于诸城恐龙博物馆。

图3.132 诸城龙

图3.133 诸城龙

图3.133诸城龙骨架，体长6m，宽1.5m，高2m，全身骨架含20%化石。产于诸城晚白垩世红土崖组。

●鸟臂目 鸭嘴龙科 诸城龙属

巨大诸城龙（Zhuchengosaurus maximus）：头骨粗壮而长，头骨后面平陷，在中央部位有一纵脊；上颌骨呈粗壮三角形，下颌骨高，底部平直，下牙床薄，牙列稍长于前端无牙部分；齿骨的冠状突起垂直于齿骨上缘。

图3.134 巨大诸城龙（头骨，×0.3）

图3.135 巨大诸城龙

巨大诸城龙（图3.135）荐椎部分由9个椎体组成，其腹面较平，仅在中央处有一不明显的凹陷；耻骨略弯，坐骨突发达；坐骨长而直。体高9.1m，长16.6m。是1992年中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员赵喜进装架并命名的巨大诸城龙。是当时世界最高大的鸟脚类个体。

产于山东诸城龙骨涧晚白垩世王氏群辛格庄组。

●鸟臀目 角龙科 中国角龙属

中国角龙（sinoceratops）：属角龙类恐龙，图3.136为一具中国角龙骨架，体长6m，宽1.2m，高1.7m，全身骨架含30%化石，化石产于山东诸城晚白垩世红土崖组。

图3.136 中国角龙

●鸟臀目 角龙科 中国角龙属

诸城中国角龙（Sinoceratops zhuchengensis）：图3.137是一块诸城中国角龙骨骼化石，其大小为长0.71m，宽0.15m，高0.1m，产于诸城晚白垩世红土崖组。

图3.137 诸城中国角龙骨骼

图3.138是一块诸城中国角龙颈盾骨化石，产于诸城，晚白垩世红土崖组地层，其大小为长0.98m，宽0.2m，高0.15m。

图3.138 诸城中国角龙颈盾骨骼化石

诸城中国角龙的头骨长度超过180cm，宽度至少105cm，在它的头前部长有一个超过30cm的粗壮的角；在头后缘长有超过10个弯曲的角。

图3.139 诸城中国角龙

图3.140 意外诸城角龙肋骨化石

●鸟臀目 纤角龙科 诸城角龙属

意外诸城角龙（Zhuchengceratops inexpectus）：图3.140为一块意外诸城角龙肋骨化石，其大小为长46.5cm，宽8cm，高6cm。产于诸城晚白垩世红土崖组。

上颌骨具有一具齿腹后枝，下颚高且薄，下颚表面还具2大孔，这两孔被齿骨与夹板骨接口处的弯脊所分开，前齿骨近于垂直，齿骨前缘比喙状突深，麦氏沟上覆盖有齿骨和夹板骨，前端比后端宽，上隅骨在关节窝之前的位置有一特殊孔，从侧面看，上隅骨有一背前枝深入齿骨，与关节窝之前的半月窝相关节，内视夹板骨背缘成步进式，颈肋分叉，有一显著的背向枝。

图3.141 意外诸城角龙

●鸟臂目 鸭嘴龙科 华夏龙属

巨大华夏龙（Huaxiaosaurus aigahtens）：图3.142为一块尾椎化石，长77cm，宽32cm，高15cm。

图3.142 华夏龙尾椎骨骼

图3.143为一具巨大华夏龙骨架，体长21m，宽3m，高12m，全身骨架含30%化石，荐部脊椎由10个椎骨愈合在一起组成，头骨硕大而窄长，头骨顶面下陷明显，顶面后端下陷11cm，前端下陷5cm，头小，颈细，显示了以植物为食的体型特征。产于山东省诸城晚白垩世红土崖组。

图3.143 巨大华夏龙

●鸟臂目 鸭嘴龙科 山东龙属

巨型山东龙（Shantungosaurus gi-ganteus）：头骨长，后部宽而高，顶面较平，自上颞颥孔后部向前至额骨部分十分向下凹入。齿骨牙列长，有60～63个齿沟，牙前无牙齿部分较长。荐部脊椎由10个脊椎骨组成，腹面有较深的直沟。坐骨直长，末端有极微弱扩展的小尖顶。动物个体很大，全长14m以上。产于诸城晚白垩世经土崖组。

图3.144 巨型山东龙

●鸟臀目 鹦鹉嘴龙科 鹦鹉嘴龙属

中国鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus si-nensis）：个体较小，标本全长675mm。头骨短而宽，颧骨突居中，颧骨突中棱很发达，下颌前端与上颌齐平。颈椎9个，背椎13个，荐椎6个，尾椎31个左右。腹肋不很发达。上牙8个，下牙9个，第5个牙最大，每牙中棱前后各4条小棱。腔骨甚长于股骨。产于莱阳晚白垩世王氏群林家庄组。

图3.145 中国鹦鹉嘴龙（×0.2）

图3.146 中国鹦鹉嘴龙

图3.147 中国鹦鹉嘴龙

●鸟臀目 鹦鹉嘴龙科 鹦鹉嘴龙属

杨氏鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus yo-ungi）：体长中等，全长小于1m。头骨在已知所有种中为最短，头长大于头宽，其比例为1∶0.88。颧骨突位置偏后，其至头后端距离为头长的三分之一。枕骨大孔发达，为枕髁2倍大。耳缺不明显。方骨窝很发育。上、下颌牙齿皆8个，其中上颌的第4牙为最大；牙齿中棱前后各有3条小棱。椎体平凹型，背椎15个，荐椎7个，第2荐椎最大。肋骨粗壮，肠骨上缘棱脊发达。产于莱阳晚白垩世王氏群林家庄组。

图3.148 杨氏鹦鹉嘴龙（头骨，×0.4）

图3.149 棘鼻青岛龙

●鸟臂目 鸭嘴龙科 青岛龙属

棘鼻青岛龙（Tsintaosaurus spi-norhinus）：头骨的鼻骨形成管状突起，向上前方伸出，其末端加宽。头骨后上部有很发育的横棱。上颞颥孔左右宽，前额骨末端微向上卷曲。牙齿数目较少。荐部脊椎似有8个脊椎骨合成，腹侧有明显的中间直棱，后有沟状。脊椎约为颈部11个，背部15个，尾部60个。前肢、肩胛骨硕大，末端宽阔，肱骨较挠骨为长；后肢、肠骨上部相当隆起，坐骨末端成原始足状扩大，股骨硕大，末端穿孔，胫骨比股骨略长。产于莱阳晚白垩世王氏群。

图3.150 棘鼻青岛龙左肱骨、右肩胛、骨乌喙骨

图3.151 莱阳谭氏龙骨骼（×0.14）

●鸟臂目 鸭嘴龙科 谭氏龙属

莱阳谭氏龙（Tanius laiyangen-sis）：荐部脊椎有9个脊椎骨组成，第6-9脊椎骨的腹面有较深的直沟，并穿过由前后两个脊椎所并成的横棱。荐部脊椎的神经棘较高，呈薄片状，横突几乎呈水平状，最后两个较大。髋骨比较粗壮，肠骨突较小。产于莱阳晚白垩世王氏群。

图3.152 中国谭氏龙复原图

●鸟臀目 鸭嘴龙科 谭氏龙属

中国谭氏龙（Tanius sinensis）：身长4～5m，头骨顶部平坦无装饰，荐椎包括9～11个愈合脊椎和片状神经棘，荐椎腹面有深沟。坐骨末端略扩大。产于莱阳晚白垩世王氏群。

●鸟臀目 平头龙科 微肿头龙属

红土崖小肿头龙（Micropachycephalo-saurus hongtuyanensis）：为一小的肿头龙，身长50～60cm。头上的顶鳞骨肿厚，但比较平，不拱起，上颞孔不封闭。头上无明显的隆起栉饰。下颌骨较高，牙齿纤细，单排，牙齿的外侧有中嵴，前后侧有对称的小齿。荐椎体双平型，有6个愈合的荐椎，第2荐椎体膨大，横突与荐肋愈合，变得粗壮。荐部上有荐背肋。产于莱阳晚白垩世王氏群。

图3.153 红土崖小肿头龙骨骼（×0.55）

●蜥臀目 暴龙科 诸城暴龙属

巨型诸城暴龙（Zhuchengtyrannu-s magnus）：属兽脚类恐龙。图3.154中为一块诸城暴龙头骨化石，其大小为长54cm，宽20cm，高8cm。化石产于诸城晚白垩世红土崖组。

图3.154 巨型诸城暴龙头骨

图3.155 巨型诸城暴龙骨架

●蜥臀目 盘足龙科 盘足龙属

师氏盘足龙（Euhelopus zdanskyi）：是我国发现的最早的巨龙形类恐龙，同时还是我国发现的第一只蜥脚类恐龙，现保存在瑞典乌普萨拉大学。

1913年，麦尔登神甫（Pater R.Merten）在蒙阴宁家沟（现属于新泰市）发现了恐龙化石；1922年到1923年，奥地利古生物学家师丹斯基和我国地质学家谭锡畴在山东省新泰市宁家沟的白垩系莱阳群水南组发现并挖掘了一些恐龙化石，其中包括兽脚类牙齿和剑龙类的骨板，同时还有两具不完整的蜥脚类恐龙骨骼。当时只发现了盘足龙化石头骨、颈椎、肩带、前肢、背椎、腰带和后肢等部分化石。由于化石不完整，尾巴的形态只能推测。盘足龙的头骨比较粗壮而高大，而且鼻孔也很大，牙齿也都属于粗壮的勺形齿，颈椎很长，而且数量很多，有十七个，估计长度超过体长的一半；后部颈椎的神经棘低，而且分叉；肩带很发达，肩臼窝很浅，中部形成一个斜面，后肢较短，所以古生物学家推测盘足龙的前肢很可能很发达。产于新泰宁家沟早白垩世莱阳群水南组。

图3.156 师氏盘足龙

●网形蛋科 网形蛋属

蒋氏网形蛋（Dictyoolithus）：蛋壳一般由2～3个长短不一的基本结构单元重叠一起组成；在某些部位，蛋壳层则由3～4个相对比较短小的基本结构单元重叠一起组成；蛋壳外表面的气孔形状不规则。产于莱阳晚白垩世王氏群。

图3.157 蒋氏网形蛋（×0.15）

●圆形蛋科 圆形蛋属

短圆形蛋（Spheroolithus spheroides）：蛋较小，短圆形，平均长度约80mm，横大径与长径之比为77∶100～92∶100，横大径与横短径相差不大，大端与小端之差不显著。蛋面具小丘点形纹饰，并介以低凹部分。蛋壳厚度相差较大，为1.1～3.3mm，平均厚约2mm。蛋壳内面不平光，乳突层相对厚度较大，乳突特别发育。棱柱层分带清楚，气孔道直，上部扩大，气孔外口低凹。据研究，可能为肉食龙类的蛋。产于莱阳晚白垩世王氏群。

图3.158 短圆形蛋之一部分（×0.13）

厚皮蛋（Spheroolithus megade-rmus）：蛋壳巨厚（5～7mm）。蛋面粗糙，具鸡皮疙瘩状饰。棱柱层被气孔道所穿凿，气孔外口极宽。乳突层不够发育，乳突不清楚。产于莱阳晚白垩世王氏群。

图3.159 厚皮蛋部分蛋壳外面视（×0.6）

图3.159 厚皮蛋部分蛋壳侧面视（×0.6）

●圆形蛋科 圆形蛋属

将军顶圆形蛋（Spheroolithus chiangchiungtingensis）：山东莱阳市将军顶赵村发现一窝较完整的恐龙蛋，鉴定为将军顶圆形蛋，共6枚。时代为晚白垩世。

图3.160 将军顶圆形蛋

●长形蛋科 长形蛋属

长形长形蛋（Elongatoolit-hus elongatus）：山东莱阳市金刚口东沟发现一窝恐龙蛋，经鉴定为长形长形蛋。时代为晚白垩世。

图3.161 长形长形蛋

●鸟臀目 安琪龙足迹科 拟跷脚龙足迹属

杨氏拟跷脚龙足迹（Paragrallator yangi）：图3.162为正型标本，呈层底凸型保存。标本为三趾型，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ趾均较直，Ⅲ趾下陷较浅且趾端爪细、尖，可能由于保存的原因，Ⅱ、Ⅳ趾爪不很清晰，Ⅱ趾也略短于Ⅳ趾。足迹长13.5cm，Ⅲ趾长7.5cm。产于莱阳早白垩世莱阳群。

图3.163为小型三趾型足迹，足迹长10～13cm，趾迹纤细，趾垫清晰。从形态和的大小上看应属于Paragrallator yangi，但特征比Paragrallator yangi的模式标本更加清晰。产于诸城皇龙沟早白垩世莱阳群。

图3.162 杨氏拟跷脚龙足迹照片及轮廓

图3.163 诸城黄龙沟的杨氏拟跷脚龙足迹

●鸟臀目 驰龙足迹科 驰龙足迹属

山东驰龙足迹（Dromaeopodus shandongensis）：图3.164为驰龙足迹正摸标本，经鉴定为两足行走，二趾型足迹，足迹尺寸较大，长26～28.5cm，宽9.5～12.5cm；仅有Ⅲ趾和Ⅳ趾趾迹，Ⅲ趾和Ⅳ趾趾迹近平行，Ⅲ趾略长于Ⅳ趾，趾迹弯曲，每个趾上有三个趾垫及爪迹，Ⅱ趾表现为较大的半圆形凹痕，位于足垫内侧和Ⅲ趾近端之间，足垫迹卵圆形，约为足迹总长的1/3；行迹较窄，复步长92～103cm，复步角170°，脚底的皮肤褶皱清晰可见。该两趾型足迹的发现证明了恐爪龙类恐龙在行走和奔跑时Ⅱ趾上的大爪子是被举起来的，并不落地，而且，发现的大量足迹和行迹也证明了恐爪龙类恐龙是群体活动的（图3.165）。山东驰龙足迹产于莒南县早白垩世大盛群，为中国境内第二例。

图3.164 山东驰龙足迹正模标本及轮廓图（轮廓图引自Li et al.，2008）

图3.165 山东驰龙足迹行迹，包含正模标本中的后三个连续足迹（图中比例尺为5cm）

东方强壮百合足迹（Corpulentapus lilasia）：图3.166，3.167为东方强壮百合的模式标本，为小型两足行走，三趾型足迹，脚趾粗，足迹形态类似百合花朵，足迹长略大于宽（足迹长11.8cm，足迹宽10.8cm），趾迹粗，肉质感觉丰满，趾垫连续，垫间缝不明显，三个功能趾为Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ，Ⅲ趾较短，凸出于两侧趾程度很弱，与两侧趾平齐；趾间角较小，爪迹向行迹中线偏转，轴系对称很弱（形态上看似辐射对称），趾迹近端相连，趾间不完全；行迹窄，单步和复步较长。根据脚跟部的踱趾垫Ⅳ位于踱趾垫Ⅱ之后，以及复步很长的特点属于典型的兽脚类恐龙。产于诸城皇龙沟早白垩世莱阳群。

图3.166 东方强壮百合足迹模式标本，现仍然保存在野外模式产地

图3.167 保存在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的东方强壮百合足迹模式标本

●未定足迹科 莱阳足迹属

刘氏莱阳足迹（Laiyangpus liui）：小型足迹，四足行走，前足具三趾，后足四趾，趾迹清晰。后足的Ⅰ趾和前足的Ⅰ、Ⅴ指均未保存。各趾纤细，趾尖尖锐，各趾间近乎平行，前足长1.2～1.9cm，宽1.7～2.3cm。后足长1.8～2.2cm，宽2.1～2.6cm。有尾迹。杨钟键于1960年在莱阳市龙旺庄镇水南村杨家庄组发现并命名。杨钟键认为其属于虚骨龙类恐龙足迹，但随着对虚骨龙概念认识的变化，Lockley et al.（2010）认为其特征是典型的鳄形类动物在水中游泳时的足迹特点。但是，Laiyangpus liui保留有尾迹，这在游泳状态下是很难形成的。产于莱阳早白垩世莱阳群。

图3.168 刘氏莱阳足迹化石（比例尺为4cm）及足迹分布图（引自Lockley，et al 2010）

●小龙足迹属

甄朔南小龙足迹Minisauripus zhenshuonani Lockley，Kim，Kim，Kim，Matsukawa，Li，Li，et Yang，2008

图3.169为甄朔南小龙足迹，足迹个体小，长大于宽（长/宽比值为1.25～2），足迹纵长，三趾型，趾迹平行，趾末端较钝，趾端具爪，但爪迹较尖，趾垫式为2-3-4，Ⅲ趾比Ⅳ趾略长，而Ⅳ趾比Ⅱ趾略长且窄；此外，步幅较长，足长与步幅之比约为10：1。足迹比M.chuanzhuensis（川主小龙足迹）窄，单步很长，行迹很窄。Minisauripus zhenshuonani其个体较大，长度为6厘米，是目前Minisauripus足迹属中个体最大的种。在山东省莒南的足迹化石产地，共发现了4枚属于Minisauripus的足迹，其中三枚较大的属于M.zhenshuonani，还有一枚个体较小的由于保存不佳，无法鉴定到种。但其长度为3cm，仅从足迹长来看，与模式种M.chuanzhuensis相似。M.zhenshuonani显示了清晰的爪迹。这是继四川峨眉地区、韩国Namhae之后第三次发现的Minisauripus，也是中国发现的Minisauripus的第二个种。

图3.169 山东莒南 甄朔南小龙足迹标本及轮廓图（引自Lockley et al.2008，左图比例尺为3cm）